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軟體動物 貝類學概論 蔡英雅.張英.魏若飛.1997

腹足綱的外部型態p64~75  p429~431 p13 p17p 34

一、貝殼

腹足類通常有1枚貝殼，僅少數種類具雙殼(如雙殼螺)，也有些種類再成體時貝殼完全消失(裸鰓類)。有貝殼的種類多數為外殼，少數為內殼。

本綱動物體制由於演化過程中經過旋轉和卷曲，使之變成螺旋形被類的卷區，有的自左至右，有的自右至左，因此形成了貝類的右旋和左旋。大部分的種類為右旋(dextral)及殼口的位置在螺軸右側；少部分種類為左旋(senistral)及殼口的位置在螺軸的左側；極個別種類如椎實螺左旋和右旋同時存在。這種旋向特性是決定於母本的基因型，而不受個體自身的基因型所決定，這種現象在遺傳學上叫"母性決定”(maternal determination)。

腹足類的貝殼可分為螺旋部(spire)和體螺層(body whorl)兩部分。螺旋部是動物內臟囊所在之處，又分為很多螺層(spiral whorl)；體螺層是貝殼最後一層，它容納動物的頭部和足部，體螺層與螺旋部的大小的比例隨種類而不同，有的螺旋部極小，體螺層極大如鮑、寶貝等；有的螺旋部極高而體螺層極小，如椎螺(Turritell)；有的種類貝殼成笠狀，不具螺旋，如蝛(Cellana)。

螺旋部的頂端稱為殼頂(apex)是動物最早的胚殼，有的尖，有的呈乳頭狀，有些種類常被腐蝕磨損。由殼頂至基部的體螺層中間常分為很多螺層，每一螺層表示貝殼旋轉１周。螺層的數目在不同種類相差很多，如筍錐螺可達２０層以上，而雜色鮑只有數層。在螺層表面常有生長線、突起、橫肋、縱肋、棘和各種花紋。各螺層之間的界線稱為”縫合線”(suture)，縫合線有的很深有的較淺。

計算螺層的數目，是以殼口向下，數縫合線的數目然後加一，就是螺層的數目，如果縫合線是５條則螺層為６層。

在體螺層開口稱為”殼口”(aperior canal)；後端的稱”後溝”(poste-rior canal)。有的種類前溝特別發達，形成貝殼基部的一個大型棘突，或成為吻伸出的溝道，如骨螺；後溝一般都不發達。

這樣具有前溝或後溝的殼口稱為”不連續殼口”或”不完全殼口”。草食性種類，殼口大多圓滑無缺刻或溝，稱為”完全殼口”，如馬蹄螺。殼口靠螺軸的一側為”內唇”(inner lip)，內唇邊緣常向外卷貼於體螺層上，在內唇部位常有褶，如筆螺和榧螺。內唇相對的一側為外唇(outer lip)，外唇隨動物生長逐漸加厚，有時亦具齒或缺核。

螺殼的旋轉中軸稱為”螺軸”(columella)，在貝殼的中心(圖22)。螺科旋轉在基部一留的小窩稱為”臍”(umbilicus)。各種螺類臍的深淺不一，有的很深，有的很淺，有的貝內唇邊緣所覆蓋而不明顯。有的種類由於內唇向外捲轉在基部形成了小凹陷，稱為”假臍”(pseudo-umbilicus)。

腹足類貝殼的前、後、左、右方為是按動物行動時的姿態來決定。殼頂端為後端，相反的一端為前端；有殼口的一面為腹面，相反面為背面。以背面向上，腹面向下，後端向觀察者，在右側者右方，在左側者左方。但是通常在描述貝殼型態時，常稱後端為殼頂為上方，前端為基部，在測量貝殼時，由殼頂至基部的距離為高度，貝殼體螺成左右兩側最大的距離為寬度。

二、外套膜

腹足綱的外套膜是一層很薄的組織，覆蓋著整個內臟囊，它的游離邊緣常在內障囊和足的交接處，周圍環繞成領狀。外套膜和內臟間的空隙稱”外套腔”。在內臟囊不對稱的腹足類，外套腔移到內臟蝛右側或前方，腔中有鰓、肛門、生殖孔和排泄孔等。有的種類外套腔很淺，如海牛總科(Doridacea)，即無特別的外腔，它們的肛門和生殖孔直接與外界相通，本鰓消失，而自皮膚的一部分形成二次性鰓。

在原始的種類中，外套膜緣不成連續狀，其中央線上有一或長或短的裂縫，如翁戎科(Pleurotomarildae)，這個裂口相當於直腸的末端，可以使排泄物迅速排出。有的種類在裂縫的兩邊可以有一點或數點愈著，使外套膜和貝殼形成一個或多個的孔，例如鈅孔蝛(Fissurella)和鮑等。有的種類外套膜的邊緣顯著擴張，如寶貝科(Cyparaeidae)和琵琶螺科(Ficidae)，在運動時外套膜從貝殼的腹面兩側伸展於背方，把貝殼整個包被起來。頭楯(ㄕㄨㄣˇ)類外套膜後端擴張成外套葉，突出於外套孔下。在外套膜的邊緣，還生有色素和觸角等感覺器官。

三、頭部

腹足鋼中除個別的異足類外，頭部都很發達，位於身體的前端，呈圓筒狀，有時稍扁。頭部生有１對或２對觸角。頭觸角一般為圓錐狀或棒狀，能伸縮。有２對觸角的種類，眼常位於後觸角頂端如後鰓類及肺螺類的柄眼目。有１對觸角的種類，眼可以在頂端、中部或基部，如前鰓類和肺螺類的基眼部。腹足綱的一些種類，頭部還有一些附屬物：如鍋牛(Fruticicola)的口有觸唇、鮑的觸角間之間有頭葉、圓田螺有頸葉等。在肉食性種類，吻部發達，如玉螺吻的腹面還具有腺質盤，他能分泌溶解貝殼的液體。此外頭部，器官還特化而具有特殊的用途，如鍋牛類的觸角，在雄性個體可特化為授精用的交接器。

四、足部

腹足類的足比較發達，呈肉質塊，除個別種類外，都位於身體的腹面，因此又稱這類動物為”腹足類”。

(一)足的型態  腹足類的足蹠(ㄓˊ)面寬平，適於爬行，足的型態常因生活方式的不同而有變化，例如生活在沙泥灘的種類，足部特別發達，前面的部分稱為”前足”(propodium)，後面的部分成為”後足”(metapodium)，前、後足中間的部分稱為”中足”(mesopodium)。在某些種類，如玉螺(Naitca)、榧螺(Oliva)和豎琴螺(Harpa)等。前足特別發達，其作用如犁，在爬行前進時，可以將旅途前方泥沙推至身體兩側，前足有時延伸至貝部卷蓋貝殼一部分，後足也能與其他部分分開。有的種類足的左右兩側特別發達，形成側足(parapodium)。側足可以向貝部捲曲與外套膜接合，卷蓋貝殼，例如大部分的後鰓類。在異足類中，側足變態成為浮游器官，並能幫助收集食物。有的種類在足部上端比較發達，並擴張成褶襞或邊緣物，稱為”上足”(epipodium)。鮑的足分為上足和下足兩部分：上足生有許多上足觸角和上足小丘；下足成盤狀。有的種類的足面中央有一縱褶將足分為左右兩部分，爬行時可以交替動作，如圓口螺(Pomatias)。還有的種類是營固著生活，如蛇螺(Vermetus)，足部退化成為閉塞殼口的小型盤狀突起。寄生的種類，足步也僅成為肌肉質的小突起，如圓助螺(Stilifer)。

(二)足部的腺體

足的皮膚表面通常具有大量單細胞黏液腺，這些單細胞黏液腺常集中在足的某一區域，構成一種皮膚凹陷，稱"足腺”(pedal gland)。常見的足腺下列幾種：

1.      足前腺

位於足的前緣溝、這種腺體常出現在前鰓類的水生爬行種類和後鰓類中。它所分泌的黏液，可以潤滑蹠面，幫助動物在水底匍匐，或使動物在水表面下懸體而行。

2.      上足腺

開口在吻和足的前緣中央線上的一種腺體。在營固著生活的蛇螺和路生肺螺類此腺甚深，幾乎占足部的全長，他的壁呈摺疊狀，腹面具纖毛。

3.      腹足孔

在中央線上的前半段有1孔狀的開口，孔大有時分歧，足線的分泌物即從孔內流出。這個器官與瓣鰓類足絲腺腔相當。在圓口螺為褶式管。在芋螺和其他種類，過去認為是一種水孔，其實為黏液腺的開口。

4.      後腺

按期位置為背後腺及腹後腺2種。背後腺常出現在路生的肺螺類中，如Leptopoma，其上面常有一種單一或複數的角狀隆起。腹後腺為皮部腺體，常出現在後鰓類。在側鰓科(Pleurobranchidae)、片鰓科(Arminidae)中，腺體的部位成褶襞或凹陷；腹翼螺科(Gastropteridae)則呈長管狀凹陷。

足腺的分泌有的與空氣香接觸時則硬化，可作為動物的支持器。蛞蝓屬(Limax)足  腺分泌物硬化成絲狀；海蝸牛屬(Janthina)則形成一種浮囊，內含空氣，被覆在足的下面，動物借以漂浮及攜帶卵群。

(三)厴(ㄧㄢˇ)(operculum)

厴是腹足綱獨特的保護裝置，它由足部的後端被面皮膚分泌而成。厴有角質的如田螺；石灰質的如蝶螺。他是一種保護器官，像一個蓋子，當動物身體完全縮入殼內後，即用厴把殼口蓋住，因此他的大小和形狀常和殼口一致。但也有許多種類，如芋螺和鳳螺等的厴極小，不能蓋住殼口。

在厴的上面生有環狀或螺旋狀的生長紋，生長紋有一核心部。核的位置有時接近中央，有時偏向側方或上方，因此就構成了多種型態，有螺旋形厴和非螺旋形厴之分。在螺旋的形厴中，又分多旋和寡旋；非螺旋形厴又分為同心形、覆瓦形和爪形等。

在前鰓類中有些種類再成體時無厴，如鮑科、鶉(ㄔㄨㄣˊ)螺科、寶貝科以及豎琴科、渦螺科和榧螺中的某些種類。後鰓類發生期間也都具厴。肺螺類的成體，除網紋螺(Amphibola)外，幾乎都無厴，但在柄眼目中的一些種類，他們能分泌黏液膜，稱為”膜厴”(epiphragm)，將殼口封閉以利越冬或渡夏。

五、內臟囊

貝殼的內臟囊一般為兩側對稱的，只有腹足綱具有不對稱的貝殼和內臟囊。

腹足綱這種不對稱體制的出現並不是原有的。因為無論從古生物學的研究(下寒武紀腹足類的化石是對秤的)，或胚胎學的研究(擔輪幼蟲是左右對稱的，到盤面幼蟲才逐漸形成不對稱)，都說明他們的祖先是左右對稱的。而不對稱的體制，是在長期演化過程中經過了旋轉和卷曲形成的。那麼，在長期演化過程中究竟由於什麼原因才發生不對稱體制呢?一般的解釋是這樣的：

腹足類祖先的體制是左右對稱的，其內臟囊位於身體的背部，外被一個簡單的貝殼。以後在演化過程中內臟囊逐漸發達，漸次向背部隆起，因而貝殼也隨著增高增大，形成了一個圓錐體，在這種情況下，腹足類就難保持平衡，對運動也有很大的影響，於是這種體制變順著僅有的兩個方向演變：

(1)使內臟囊由直立變為扁平，像一般多板類的形狀。

(2)使身體像後方倒下。

腹足類採取第二種方式來演變的。但是內臟囊向後排倒的結果，把外套腔的出口壓在內臟和腹足之間，使腔內的水流部能順利流通，直接影響了生理機能的正常進行，這時他們便開始旋轉，先使外套腔的出口移到側面，然後在向背面作180度旋轉，這樣水流就可以暢通無阻。但旋轉的結果使內臟的器官左右變換位置，肛門從後端移到內臟囊的前方，最明顯的是前鰓類，由於這種旋轉，使左右兩側的臟神經節交換位置，形成左右兩側的側藏神經連索彼此交叉成”8”字型，經過旋轉後，外套腔內的水流雖可以暢通，但是身體後背面高聳的圓錐形貝殼所佔的面積體很大，對腹足類的運動仍很不方便。為了改變貝殼的體積和減少他的高度，在旋轉的同時貝殼便開始卷曲，有的是自左向右，有的是自右向左，因此變形成了貝殼的右旋與左旋。凡右旋的種類其右側的器官受到阻礙，不能發育而漸漸退化，左旋的種類則左側的器官受到阻礙而漸漸退化，有些種類一側的企官員全退化消失，如中腹足目和新腹足目。

腹足類由於旋轉和卷曲的結果，使原來對稱的體制變成了不對稱。但某些腹足類在繼續演化的過程中，又進行了反扭轉，內臟囊向右側和後方轉旋，恢復到原有的體制，如後鰓類就是這樣。這一類動物的內臟器諸官囊左右位置不變，側臟神經連鎖不交叉成”8”字形，但再扭轉時所消失的器官，如一側的鰓、心耳和腎臟等，不在因反扭轉而恢復，能保留不對稱的情況。